【撰文/佛林、威斯、沙利爾;翻譯/王心瑩】
齧齒類飄洋過海而來
我們在廷奎歷力卡山谷發現的化石中,最重要的一項是已知最早的南美洲齧齒類,這項發現是很有力的證據,足以平息今日對於現存水豚與絨鼠的起源之爭。咸認這些齧齒類屬於豚鼠下目,牠們與一些近親物種共同構成南美洲最古老的齧齒類譜系(且與較近代的齧齒類像是大鼠、小鼠及近親物種的親緣關係非常遠,近代的齧齒類約於350萬年前才由北方遷來,當時巴拿馬地峽首度將南、北美洲重新接起來)。古生物學家已對最早的豚鼠類來到南美洲的時間有了共識,約介於5500萬~2500萬年前這段很粗略的時間範圍內,當時南美洲仍然是一座島嶼。由一些較近代的豚鼠類化石可看出,牠們的祖先來自非洲,但也有許多研究人員認為,這些齧齒類可能經由加勒比海的連串島嶼遷徙而來,不但路程較短,也比較容易想像。
為了平息這些爭論,我們拿起廷奎歷力卡的動物化石,與世界上其他地方的齧齒類化石比較,看看結構方面有哪些細微的差異,而最有用的是我們找到的小牙齒,它們仍舊固定於下顎骨(尚未找到上顎骨和臼齒)。這種情形表示,廷奎歷力卡動物的上排臼齒具有五個齒脊,同時期的非洲齧齒類也是如此;反之,北美洲古代齧齒類的上排臼齒只有四個齒脊。這項比較結果提供強有力的證據指出,廷奎歷力卡的齧齒類,與非洲物種的親緣關係比較近;況且,由於稍微古老一點的北美洲化石層並未找到像樣的豚鼠類祖先,這也支持了「非洲起源」理論。
根據推測,最初的豚鼠類移民搭乘浮木或其他可漂浮的植物,由非洲遷徙到南美洲;科學家認為這是最恰當的猜測,可以解釋各種獨特的動、植物如何跑到許多獨立的地理區域(請參見2002年4月號〈馬達加斯加中生代的秘密〉)。這種不可思議的越洋遷徙看似牽強,但是如果考慮約3200萬年前的全球環境,其實還滿可行的。那時候,南大西洋最窄的地方大約只有1400公里,寬度只有現今的一半,而且由東向西的洋流偶爾會變得很強勁。
這些條件使得動物在兩星期內便能飄洋過海,牠們或許可以進入休眠狀態(遭受外來壓力期間變得不活動、新陳代謝大幅降低)。再者,當時海平面不斷下降(因為南極大陸及其周圍形成冰原),因此若有一、兩個火山形成的島嶼(如今已淹沒不見),便可像「踏腳石」一樣,讓越洋行動更容易些。
新興的生態系
我們分析化石岩層內受到結晶物質包住的微量氬氣,透過極為精準的新穎定年法,可以斷定:廷奎歷力卡山谷的齧齒類與其他哺乳類化石,已經有3150萬~3300萬年的歷史。由逐漸增長的南極大陸冰原與其他現象來看,當時全球氣候變得越來越乾冷。一旦知道廷奎歷力卡哺乳類興盛繁衍時期的主要氣候變遷情形,我們便想分析看看,這些動物與牠們生活的環境,是否會隨著氣候變遷而產生因應之道。
雖然未曾在同樣的岩層發現任何植物化石,但有幾條間接的線索,使我們得以重建廷奎歷力卡哺乳類的棲地環境。早先對牠們牙齒的分析研究告訴我們,廷奎歷力卡動物與不久前的祖先生活在截然不同的生態系裡。目前已知,稍早前介於6500萬~3400萬年前,南美洲大多數的哺乳類都是草食動物,多半以典型的森林綠色植物為食,例如樹葉和草本植物。(經由植物化石便可證實,在那段時期,南美洲很可能有廣大地區覆蓋了蓊鬱的森林。)吃這些柔軟食物的哺乳動物,包括人類在內,通常齒冠都很低,每顆牙齒表面雖有保護作用的薄層琺瑯質,但只包到齒齦線之上。
廷奎歷力卡的草食動物,與此形成鮮明的對比,牠們大多數的齒冠非常高,而且琺瑯質延伸到齒齦線以下,直到接近齒根尖端,這種情形稱為「高冠齒」。這些額外的琺瑯質(比其內部的牙質硬很多)使高冠齒比低冠齒耐磨得多。我們幾乎可以確定,廷奎歷力卡的草食動物演化出這種牙齒,是用來應付食物中的粗糙顆粒,就像世界上其他地方,生活在開闊草原與熱帶莽原的牛、羚羊、馬和其他動物,也是以含沙的青草為食。另一個重點是,廷奎歷力卡的動物高達2/3具有高冠齒,與其他齒型相比,這些高冠齒族群一般會隨著棲地愈形開闊而增加,而且高冠齒動物在廷奎歷力卡所佔的比例相當高,遠超過現今北美洲中部大平原開闊棲地的高冠齒哺乳類。
這項發現顯示,廷奎歷力卡草食動物在開闊草原覓食的機會比在森林多,但是,牙齒並非這項結論的唯一證據。現為美國凱斯西儲大學教授的克洛夫特,以前曾是我們指導的研究生,他提出另外兩項獨立的推論,是關於年雨量和植被,這兩者對古時廷奎歷力卡的生態系有相當顯著的影響。針對不同體型類別與其生態屬性所包含的物種數量進行統計分析(稱為群聚圖與巨生態區位分析),顯示廷奎歷力卡動物與今日住在乾草原夾雜林地的動物最為相似,這類棲息地就像是非洲的熱帶莽原,或者南美洲的卡廷加與查科等地。
我們的結論是,廷奎歷力卡的棲息環境相當開闊、乾燥,生長了大量的草本植物;這令人感到有點驚訝,因為先前所有的證據都顯示,其他大陸最早的開闊草原一直到1800萬年前才出現,廷奎歷力卡的草原顯然比那還早了約1500萬年就出現,可能因為當時的全球氣候轉變為乾燥與冷涼,也許還因為安地斯山脈升高所造成的雨蔭效應,使降雨量減少,而草原會比先前幾千年來的蓊鬱森林更適合乾冷的氣候。然而就目前來說,對於草原是因全球冷化而來的猜測還需要更仔細檢視,未來研究的大方向,將是進一步檢驗直接的因果關係。
猴子來搗蛋
在廷奎歷力卡山谷內,我們在好幾個地點發現如此豐富的古生物寶庫與環境資訊,但也不免尋思,安地斯山這個古生物現場是否就此一家、別無分號?之後沒多久,一場突如其來的阻礙,讓我們得到答案。1994年春天,通往廷奎歷力卡山谷的修路進度嚴重落後,但我們沒有接到通知,直到抵達現場才發現。為了化危機為轉機,我們在山谷外展開調查工作。
我們探查其他主要的山谷,尋找同樣衍生自火山的沉積岩層露頭,這些露頭分佈在整個山區,範圍廣達數千平方公里。經過數年的野外工作,我們可以很肯定地說,哺乳類化石確實不只出現在廷奎歷力卡山谷內,也就是說,火山熔岩掩沒那樣的古代場景不只發生了一次,也就是說那並非獨立的災難事件;把時間尺度放寬來看,數百萬年來,那樣的毀滅事件不時會發生。火山每一次噴發出大量的物質,便層層蓋住先前的堆積物(也包括其中蘊藏的骨頭),然後越埋越深;到最後,這層層疊疊的沉積物(如今轉變為岩石)和熔岩,估計可達三公里厚。隨後,經由地殼板塊的會聚與碰撞,又會將這些隨意堆積的物質往上推擠。
我們目前針對4000萬~1000萬年前的好幾個動物群聚進行分析,已對這個地區過去的歷史有了全新的看法。這些新發現有一項非常重要,發現地點位於廷奎歷力卡山谷北方100公里的卡查波爾河流域盆地,我們在那裡找到迄今最完整的原始新世界猴頭骨。這個頭骨有五公分長,兩個眼窩和上顎的每一顆牙齒都很完整,是隻體重至多一公斤的迷你猴。牠命名為卡拉斯科智利捲尾猴,與現代的新世界猴很相似,例如狨。而如同對豚鼠類的爭議,專家也對新世界猴究竟源自北美洲或非洲爭執已久,但由智利捲尾猴頭骨與牙齒的細部結構可知,牠與一群源自非洲的靈長類有共同的遺傳特徵;智利捲尾猴的祖先似乎就像豚鼠類一樣,也是由非洲飄洋過海、越過大西洋而來。
這整個研究以廷奎歷力卡山谷的動物群聚揭開序幕,後來由新世界猴和其他橫跨智利中部的持續發現,達到最高潮。過去認為不可能有化石的火山沉積物,結果竟能讓骨頭保存在絕佳狀態,如今成為南美洲哺乳類演化歷史的首要檔案櫃。這麼多年來,我們已發展出非常敏銳的判斷力,能夠看出哪些才是「吉岩」,有時甚至在幾公里外就分辨得出來。話說回來,這些化石實在得來不易,許多發掘地點不僅地勢險峻,又很偏遠;有些地點距離碎石路或泥土路「只有」幾公里,但多數地方必須靠兩條腿、騎馬甚至出動直升機,經過遙遠路程才到得了。我們有個搞笑的「安迪定律」(為了向作者之一威斯致上最高敬意)是這樣的:抵達某地的困難程度,與該地化石數量與品質成正比。
將智利安地斯山發現的新生代化石統整起來,有助於釐清南美洲的哺乳動物演化史及環境變遷過程。南美洲有很長一段時間是個大陸島嶼,剛好成為很棒的自然實驗場,正可用來研究大尺度的演化現象。
【本文轉載自科學人2007年6月號】
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