根毛 |
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| 在植物根尖的表皮細胞上有一生長點，生長點的細胞一經分裂，便生出許多白色細絲，稱為根毛。根毛的細胞壁極薄，面積也大，所以它能吸收大量的水分和礦物質，然後至根的內部，再往上輸送到莖和葉。 一根根毛其實是一個能夠吸水的細長的細胞。水進入根毛後就會穿過外層細胞，到達根部中央的維管束。維管束內包括木質部和韌皮部。水進入木質部﹐開始向上行的旅程。 一般植物的根，幼嫩的時候表皮外面沒有角質層，可以叫做根皮;和地上部分的莖與葉表面完全不同。此處所指的根皮，特別注重在那些可以吸收水分的幼根表皮。在根端後面一段距離的區域，細胞業已不再延長的部分，根的表皮上就會發生根毛。這些根毛都是非常重要的附屬物，可以增加根部的表面積;尤其是把植物種子放在潮濕空氣中就能發芽的植物，根毛更容易看到。根毛的數目很多(例如玉米的根毛，大約每平方公厘有420支根毛);肉眼看起來，就像在根的表面上生了一層絨毛一樣。
根毛本身都是由表皮細胞伸出的薄壁管狀構造，長度可以由0．1到8．0公厘。細胞壁的外層物質變成粘液，覆蓋在根毛的外面。根毛可以增加吸收水分的面積;例如碗豆的根毛面積可以增加十二倍。通常，根毛的壽命只有幾天而已。有許多水生植物以及沼澤植物的根卻沒有根毛。
有許多植物的每一個根表細胞都能生出根毛;但是根毛的突起位置大都不在表皮細胞的中央，而常從靠根端的部分生出。另有一些植物的根毛是由整齊的原皮細胞做不均等分裂而形成。這種分裂的方法與表皮細胞形成絨毛及氣孔的方法相當。分裂出的新細胞中，較小的一枚可以生出根毛(叫做毛原細胞)，而且具有較濃厚的細胞質;另一枚根表細胞卻較大，細胞質也較淡。這些毛原細胞的細胞核染色時色澤都較深，而且具有多元染色體，那是細胞核進行內分裂所造成的結果。有一種植物叫做美洲水虌Hydromystria，毛原細胞的染色體非常有趣。這種植物的毛原細胞核的內分裂次數恰和它那一枚較大的姊妹細胞的分裂次數相等。因此，每一枚具有32組染色體的毛原細胞，一定會有16枚二元染色體的細胞與它互相聯接。其他一些植物(例如石松屬，玉米屬，水生植物茨藻(Najas)屬，及睡蓮屬等植物)的毛原細胞與相鄰的細胞都是成行而整齊的排列。偶然也有一些植物的毛原細胞呈現擬分生組織的特性，可以一再分裂而成一群毛原細胞，形成一束根毛。
有些植物，在根皮細胞死亡以前，表層下的數列皮層細胞就會發生木栓質沉積而成為木栓細胞層，這一層組織就叫做外皮，已經在木栓質細胞的皮膜。實際上，這些外皮層的細胞並未完全木栓化，所以仍能夠保持生活機能。外皮層中更有一些單獨的細胞或是一小群細胞一直不曾沉積木栓質，所以就成為允許水分通過的次生吸收組織。這些可以稱為通路細胞的組織也和根毛細胞一樣由原始細胞做不均等分裂而形成。 
圖一﹑A.根的外型及表皮細胞向外突出，形成根毛。
B.根毛在土壤中的分佈情形。
植物對水和礦物質的攝取
水生植物，如各種藻類，從周圍水中吸收各種必需的離子和水，陸生植物主要靠根從土壤中吸收水和溶於水中的礦物質。但是，莖和葉也都有一定的吸收落到它們表面的水和水中礦物質的能力。附生植物如鐵蘭就是依靠葉片吸收水分和礦物質的，落在葉面上的雨水以及帶有水的塵土等，都是它們的水和礦物質的來源。
1。根的結構和功能
根是陸生植物從土中吸收水和無機鹽的器官，也是植物用來固定於地上的器官。植物合成的醣類和其他營養物質也大多在根細胞中貯存。根還有合成氨基酸，激素和生物鹼等有機物的功能。
根的總體稱為根系。根系有2種類型（見圖）：
 ①直根系（主根系統），大多喬林，灌木以及某些草本植物如蒲公英，甜菜，胡蘿蔔，蘿蔔等的根系都是直根系。直根系的特點是主根明顯，從主根上生出側根，主次分明;②須根系（鬚根系統），禾本科植物如稻，麥，各種雜草，苜蓿以及蔥，蒜，百合等的根系都是須根系。須根系的特點是種子萌發時所發生的主根很早退化，而由莖基部長出叢生須狀的根，這些根不是來自老根，而是來自莖的基部，是後來產生的，稱為不定根（不定根）。 此外，多年生植物的老根上有時長出新的側根。有些植物的莖和葉上也可長根。這些根都屬不定根之列。例如，玉米，高粱等作物莖靠近地面的部分有不定根伸向土中，起了支持的作用，使植物穩定不倒（見圖四）。 我国南方榕树茎上长有气根，下垂入土，甚为美观。 （1）根尖 根尖（root tip）指的是主根或侧根的尖端，是根的最幼嫩、生命活动最旺盛的部分、也是根生长、延长以及吸收水液的主要部分。无论一年生或多年生植物，根尖都包含根冠、分生区、延长区和成熟区4个从顶端向后顺序排列的部分（见图）。 
覆蓋在根尖頂端的是根冠（根帽），它的作用是保護它上面幼嫩的分生區。根不斷伸長，根冠細胞不斷被磨損破壞，由分生區細胞分裂加以補充。
分生區（分生組織區）和根的本身比起來只是很小的一部分，但很重要。分生細胞是幼嫩的，尚未分化的細胞，它們終生保持著分裂的能力，不斷地提供新細胞，補充根冠，並產生新的細胞使根得以繼續生長。
分生區之後為延長區（伸長區）。延長區的細胞都是分生細胞分裂的產物，它們不再分裂，但能迅速延長，幾個小時就能伸長到原長的十倍以上。延長區細胞在延長的同時，也出現了分化，即出現了輸導組織如導管，篩管細胞等。
延長區之後是根毛區（根毛區），又名成熟區。這一區的特點是細胞已完成分化，表皮細胞向外長出指狀突起，即根毛（見圖），有吸收水分和礦物質的功能。
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（2）初生结构 从根毛区的横切面上可以看到根从外到内共含3个部分（见图），即表皮、皮层和位于根中心的中柱。
表皮（表皮）：這是根最表面的一層細胞。根毛區的表皮細胞大多有根毛。表皮細胞的外壁先長出半球形的突起，突起逐漸延長，最後形成細管狀的根毛，根毛壁薄，在土壤中穿過土壤顆粒的間隙而與土粒緊密粘附，有利於吸收土壤中的礦物質和水分。
皮層（皮質）：主要是由多層薄壁細胞所組成，細胞排列疏鬆，多有細胞間隙。在某些植物，皮層中除薄壁細胞外，還有一些厚壁組織和厚角組織。皮層細胞有儲存營養物質的功能，細胞質中經常存在一些澱粉粒等物質。皮層最外面，緊靠在表皮層之下的一層細胞一般都緊密相連，形成一連續的細胞層，細胞壁厚，並且常木栓化，在表皮層破壞死亡後，能代替表皮層起保護作用，皮層的最裡面也有一層緊密相連的細胞，即內皮層（內皮）。內皮層細胞的特點是細胞的徑向壁（即相鄰細胞之間的壁）和橫壁（即上下面）上有一部分加厚，木質化和木栓化，形成圍繞細胞一周的環帶，稱為凱氏帶（見圖）。
凱氏帶不透水，因而皮層中的水液只能通過內皮層細胞本身而不能通過細胞間隙進入中柱，這樣就使水中溶解的物質和各種離子在進入中柱之前必須經過內皮層的一次選擇。所以，內皮層細胞有調節物質進入中柱的功能。
中柱（血管缸）：由中柱鞘（鞘），木質部（木質部）和韌皮部（韌皮部）構成（見圖）。
中柱鞘是中柱的最外层，内皮层之下的薄壁细胞。中柱鞘细胞有分裂的能力，侧根就是由中柱鞘细胞分裂、分化而产生的。中柱鞘之内是木质部和韧皮部，合称维管组织（vascular tissue）。
木质部位于中心，在横切面上成辐射状（见图）。
木質部的作用是將水和溶於水中的無機鹽類向上運輸到葉。被子植物的木質部的主要成分是導管分子和管胞，導管分子末端彼此相通，形成直通的長管，即導管;管胞的末端彼此重疊，重疊的壁上有小孔，使管胞上下相通，形成運輸通道（見圖）。
韌皮部與放射狀的木質部相間排列，兩者之間充以薄壁組織。韌皮部的功能是將光合作用產物（主要以蔗糖的形式存在）從葉而經莖傳送到根以及其他部分。韌皮部中有運輸功能的細胞是篩管分子或篩胞（見圖）。
篩胞是活細胞，但細胞核退化。細胞兩端的壁特化成“篩板”，其上有細孔。上下篩管細胞順序連接而成篩管。篩管的功能是運輸有機物質如醣類等。在橫切面上，篩胞一側的伴細胞有細胞核和濃密的細胞質，和篩胞對比鮮明。
有一些草本植物，特別是單子葉植物如玉米，高粱等，根長大後，中心部分常充滿薄壁細胞，形成髓（精髓）。這時木質部就不再是放射狀，而與韌皮部相間排列於中柱的外週（見圖二），
兩者圍繞著髓形成了一環。但大多數維管植物的根是沒有髓的。
以上所講表皮，皮層和中柱都是從根頂端分生細胞分裂分化而來的，一概屬於初生組織。初生組織的生長只能使根延長，而不可能使根加粗。
（3）次生結構（見圖），
多年生木本植物的根逐年加粗，這是由於細胞切向分裂分化而產生了次生組織之故。次生組織不是從頂端分生組織產生的，而是由另一種有分裂能力的細胞，即形成層細胞分裂產生的。形成層位於初生木質部和初生韌皮部之間，為一個薄層的細胞環，環內是木質部，環外是韌皮部。
形成層細胞的分裂是切向的，即分裂面和根的直徑垂直。切向分裂產生的細胞向外補充新的韌皮部，即次生韌皮部，向內補充新的木質部，即次生木質部。形成層細胞始終保持分裂能力。所以，多年生植物的根每年都能增生新的韌皮部和木質部，即每年都在加粗。
由於根的加粗，初生的表皮和皮層被破壞。在皮層組織被破壞之前，中柱鞘細胞恢復了分裂能力而成為木栓形成層（木栓形成層）。木栓形成層的細胞分裂，向外產生木栓，向內形成少數生活細胞，稱為栓內層。木栓，木栓形成層和栓內層共同組成多年生植物根的週皮，代替初生的表皮和皮層，成為次生的保護組織。多年生植物的根粗壯而硬，其表面即是木栓層。只有各根頂端很短的部分，即根尖部分，才是幼嫩的頂端分生組織和根毛區的所在。
2。根吸收水分和礦物質
根的分支非常多，各分支的末端都是一個幼嫩的密生根毛的根尖。一棵60厘米高的黑麥約有140億根毛，根毛的總面積達四〇 〇平方米！小小黑麥如此，盤根大樹根毛之多，根毛總面積之大，可想而知。
根系的大量分支不但使植物得以穩定地固定於地中，同時也使植物佔有並利用更大的地塊，而根毛的大量生長則使植物有足夠與土壤接觸的面積，更有效地吸收土壤中的水分和礦物質。
（1）根毛區的吸收根毛及根毛區是根的主要吸收區，含營養物的水液可通過根毛的主動運輸而進入細胞，也可從表皮細胞表面滲入細胞。除此以外，在根的其他部分，甚至是已經成長的，有木栓化週皮的根部，水液也能夠通過破裂處和木栓層很薄的地方而進入根中。根毛伸到土壤顆粒間，和土壤面上的水膜相接觸（見圖一）。
根毛細胞的細胞質和液泡中的細胞液和土壤中的水液比起來是高滲的，因此水從土壤進入根毛細胞。礦物質只有溶於水中成離子狀態時，才能為根所吸收利用。任何離子出入細胞膜都和膜內外的離子濃度及膜的電位差有關。根毛細胞和其他細胞一樣，細胞膜帶有負電，因此，陽離子易於進入，陰離子則受排斥。例如，土壤中鈣離子的濃度高於根毛細胞中度梯度進入細胞（主動運輸）。根毛細胞依靠ATP的供能，經常將魔+和
（2）共質體途徑和質外體途徑水及礦物質如何從根的表皮細胞進入根的中部呢？一個可能的途徑是繼續按濃度梯度或主動運輸等方式從外到內，一個細胞一個細胞地透過細胞膜而到中柱的木質部，然後從導管和管胞上行到葉。由於水在葉中為光合作用所用，或從葉面上不斷蒸發出去，這樣就使這一途徑經常保持一個水勢從外向內的梯度。因而，水和其中離子可以不斷地從根外向根內運輸。但是這一途徑阻力大，速度慢，不是一條主要的途徑。主要的途徑有二：即共質體（共質體）途徑和質外體（質外體）途徑（見圖二）。
共質體途徑：在植物組織中，細胞以胞間連絲互相連接而成為一個整體，這就是共質體。水和無機鹽離子在互相連通的共質體中，順離子的濃度梯度穿過胞間連絲向根的中部運輸。這一途徑即是共質體途徑，水液從共質體途徑可直達內皮層之外。內皮層細胞與皮層的薄壁細胞間沒有胞間連絲。因而，水液在這裡必須穿過細胞膜，才能進入中柱。
質外體途徑：土壤中的水液滲浸到根毛及根表皮細胞的細胞壁，在相鄰細胞的細胞壁和細胞間隙中（而不是細胞質中）運行的途徑即是質外體途徑。細胞壁的主要成分是纖維素，纖維素是親水的，水可穿過細胞壁以及細胞間隙而到達中柱之外。質外體途徑比共質體途徑重要。但是，質外體途徑也是只能將水液運送到內皮層之外而不能繼續前進。因為內皮層上有木栓質的凱氏帶，水液不能穿過，因而也必須穿過內皮層的細胞才能進入中柱。
所以，無論是共質體途徑還是質外體途徑，水液要進入中柱，必須至少穿過一次細胞膜即內皮層細胞膜。這樣就使水液中的離子運輸受到一定程度的控制。因為離子過膜運輸的方式主要是主動運輸，而主動運輸則可使某些離子逆離子濃度進入中柱，也可將另一些離子排斥在外。
（3）菌根（菌根）植物根系周圍有多種細菌和真菌生活其間（見圖）。
有些真菌的菌絲進入植物根的皮層中，和根形成特定的結構，即是菌根。我們熟知的茯苓就是松樹根部的菌根。大多植物都有菌根，菌根和植物的關係是典型的互利共生。放射性磷（規劃）和其他一些標記的植物必需元素的施肥實驗證明，菌根和根毛一樣，也有吸收功能，有時菌根甚至比根毛的吸收能力還強。有菌根的植物，根毛通常很不發達，而由菌根代替根毛吸收土壤中水和無機鹽。菌根有消化纖維素的能力，所以植物的地下部分死後，菌根可將植物細胞的纖維素壁消化，使植物根毛得以伸入，吸收其中營養物質，這在熱帶雨林等生態系統中特別重要。因為有了菌根，土壤中的營養物質就可很快地為植物所吸收利用，而不至被雨水沖刷淋失掉。
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