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分類

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原核生物的親緣關係、分類

　依照傳統的五界分類法，原核生物被歸於原核生物界中，其他的真核生物則分別歸於原生生物、植物、真菌和動物等四個獨立的界中。這樣的分類方法主要是強調原核與真核在細胞結構上的不同。近幾十年，分類學家開始從演化歷史的觀點質疑，是否應將原核生物放在不同的界中。因為比較不同原核生物類型的核糖體RNA，以及其它的基因產物時，研究人員發現了兩個原核生物的主要演化分支，通常我們將此兩大類稱為古細菌(archaebacteria)和真細菌(eubacteria)。
　　 　

　　古細菌與真細菌這兩種細菌在演化上很早就已分開為兩支了，因此有許多學者，如伊利諾大學的渥西(Carl Woese)等即認為應將他們區分為兩個不同的界，於是有了兩個原核性生物的界以及四個真核性生物的界。這種六界分類法。

　　有些學者更偏愛將所有的生物區分成三個領域(domains)。原核生物包含了細菌領域(domain Bacteria)與古菌領域(domain Archaea)兩大領域，也就是古細菌與真細菌(一般通稱細菌)二者，而所有的真核生物則歸於真核領域(domain Eukarya或Eucarya)中。在下圖中顯示出真核生物與古菌的共同祖先要比真核和細菌的共同租先出現的晚些，且分子系統分類的證據也支持古細菌與真核生物的關係要比他們與真細菌的關係更為親密。

 

五 界 系 統
原核生物界		原生生物界	植物界	菌物界	動物界
六 界 系 統
真細菌界	古細菌界	原生生物界	植物界	菌物界	動物界
三 域 系 統
真細菌域				古細菌域	真核生物域

古細菌域－Domain Archaea

　古細菌在某些方面是與眾不同的：

1.它們各自生活在滾沸的泥淖、溫泉、酸性土壤、極端的鹽水以及其他令人聯想起生命剛起源時那些古老環境的嚴苛棲所中。（因此命名為〝古〞細 菌）。

2..它們的核糖體和細胞膜脂質在構造上和其他生物所有的完全不同。第三、根據DNA、RNA的排序研究，顯示不同種的古細菌間彼此關係密切，但與任何其他的細菌則否。

3.不似真細菌類，古細菌在其細胞壁中不含有月太聚糖。

　先前提到多數古細菌是棲息在地球上極端的環境裡，研究這些地方的原核生物的生物學家已確定古細菌共三群：甲烷菌、極嗜鹽菌、極嗜熱菌。

　　甲烷菌有獨特的能量代謝型式，H₂被用來將CO₂還原為CH₄，因而得名。甲烷菌屬於最嚴謹的厭氧生物（被O₂毒死），他們活在沼澤地，那裡的氧氣已被其餘微生物消耗殆盡，冒出沼澤的甲烷即是所知的沼氣。在廢物處理上甲烷菌是重要的分解者，一些農夫已試驗過用這些微生物把垃圾和肥料化成甲烷，一樣有價值的燃料。動物內臟中也有他種甲烷菌住，牛、白蟻和別的草食動物是以纖維素為主食，甲烷菌在他們的營養作用上扮演要角。

　　極嗜鹽菌活在大鹽湖和Dead Sea等這類含鹽的地方，一些物種只是忍受鹽度，但有些確實需要生長於十倍海水鹽度的環境裡，嗜鹽菌的菌落形成紫紅色浮渣是由於細菌視紫紅質。

　　極嗜熱菌在熱環境中興旺對這古細菌而言最適宜的狀況是60℃到80℃。Sulfolobus居於黃石公園內熱硫磺溫泉裡，以氧化硫礦來獲取能量，另一種代謝硫的嗜熱菌住在鄰近深海熱泉出口的105℃水中。基本蛋白質的比較使James Lake信服嗜熱菌是與真核生物最親的原核生物，他稱呼極嗜熱菌為eocytes，意指"破曉細胞"點出演化上的重要性。

古細菌重要群

種類	主要棲所	細胞壁	其他特性	代表者
甲烷細胞(Methanogens)	湖泊缺氧的沉積物，沼澤；動物的消化道 泥沼和沼澤中重要的分解者	缺少月太聚糖	化學合成的、副產物為甲浣、被利用於下水道汙物處理設備中	甲烷菌屬
嗜鹽細菌 (Extreme halophile)	極度的鹽水中生長 高鹽度（15～20％）的水域中	缺少月太聚糖	化學合成的，其中僅有一種亦有光合作用的機制	嗜鹽菌屬
嗜熱酸細菌(Thermoacidiphiles)	酸性土壤熱溫泉，海底火山口 生長於60～80度和PH 2~4 的環境中	缺少月太聚糖	化學合成的，在形成ATP時，利用硫之類的無機物作為電子的來源	Sulfolobus Thermoplasma

 

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真細菌域－Domain Bacteria

　　大部分原核生物是真細菌，在數以千計的物種間具備了各類主要的代謝及營養模式。大部分為單細胞，需用顯微鏡才觀察得到，細胞壁含有月太聚醣(peptidoglycan)。真細菌分歧過久，以致於各個分類群之間的演化結至今仍模糊不清，分子分類學提供了極有力的工具來追溯原核生物的演化，因此研究員目前能提出符合系統發生學的小單位真細菌分類群。

真細菌分類群

 

以營養方式（光合作用的、化學合成作用的、以及異營性的）分類：

種類	主要棲所	細胞壁	其他特性	代表者
光合作用的真細菌類
藍綠菌(藻)	大部分湖泊、池塘；某些海洋、陸地	革蘭氏陰性	行光合作用時、水為供電子者、氧為副產物有些可固氮	Anabaena Nostoc
前葉綠素菌	海洋無脊椎動物組織中	革蘭氏陰性	行光合作用時、水為供電子者、氧為副產物	Prochlorou
紫細菌或綠細菌	湖泊或池塘缺氧的沉積物中	革蘭氏陰性	行光合作用時、H2，H2s為供電子者、氧並非為副產物	Rhodospirillum Chlorobium
化學合成的真細菌類
硝化菌	土壤、淡水、海水等	革蘭氏陰性	在生態上扮演重要角色（氮循環中）	Nitrosomonas 硝酸菌屬
異營性的真細菌類
螺旋菌	水域性棲所；寄生於動物	革蘭氏陰性	螺旋形迴繞，可運動；有自由生活和寄生性的種類；某些主要的致病原	螺旋體屬 Treponema 疏螺旋體屬
好氧性桿菌及球菌	土壤、水域性棲所、寄生於動、植物	革蘭氏陰性	一些主要致病原；有些（如根瘤菌屬）可固氮	假單胞菌屬 奈瑟氏球菌屬 定氮菌屬Agrobacterium
兼性厭氧性桿菌	土壤、植物、動物的消化道	革蘭氏陰性	許多為主要致病原有一種（發光菌屬）見生物螢光	沙門桿菌屬 志賀桿菌屬 變形菌屬 大腸桿菌屬
硫還原菌、硫酸還原菌	缺氧的泥沼沉積物（如沼澤濕地中）	革蘭氏陰性	在形成ATP時，以硫或硫化物為最終的電子接受者	脫硫螺菌屬
立克次體和衣原體	昆蟲和其他動物等寄主細胞中	革蘭氏陰性	絕對細胞內寄生，許多為致病原	立克次體屬
黏液菌	腐敗的動植物；活的樹幹	革蘭氏陰性	滑行，桿狀；聚合形成帶有似孢子構造的子實體	黏液球菌屬
黴漿菌	寄生於動植物	缺少細胞壁	某些致病原，引起肺炎和其他疾病	黴漿菌屬
球菌	土壤，動物的皮膚黏膜	革蘭氏陽性	某些主要致病原	葡萄球菌屬 鏈球菌屬
形成內孢子的桿菌和球菌	土壤、動物的消化道	革蘭氏陽性	某些主要致病原	桿菌屬
無芽胞分裂桿菌	發酵的植物、動物材料；人類口腔、消化道、陰道	革蘭氏陽性	有些對製乳業很重要、其他的對牛奶乳酪會造成嚴重的汙染	乳酸桿菌屬
放射菌	土壤、某些水域性棲所	革蘭氏陽性	包括形成分枝狀纖維體的厭氧性和絕對好氧性細菌；抗生素的主要生產者	放射菌屬 鏈黴菌屬

　

藍綠藻和綠氧藻雖然為原核生物界的成員，但具有葉綠素，可行光合作用，放出氧氣，有別於其他細菌，茲特別敘述於下:

a.藍綠藻

由藍綠藻的化石可推斷，在35億年前他即已生存在地球上。cyanobacteria在未有「原核生物界」 名稱之前被稱為blue-green algae，中文譯為藍綠藻或藍藻，他除了葉綠素 a 外，因含有藻藍素 (phycocyanin)而呈藍綠色，也因此而得名。他除了藻藍素外尚有藻紅素 (phycoerythrin)，二者皆為蛋白質，合稱藻膽色素 (phycobilins)，這些蛋白質只存在藍綠藻和紅藻中，為光合作用光系Ⅱ的色素，此特徵與其他植物相反，植物的光系統Ⅱ的色素是葉綠素 b。此外，藍綠藻亦不儲藏澱粉，而是儲存一種似動物肝醣的藍(綠)藻澱粉 (cyanophycean starch)。

藍綠藻生存的範圍非常廣泛，如雪地、極區、極酸、極鹹或貧養的水、 沙漠、石頭縫、85度的溫泉等，他們亦共生於地衣、原生動物、變形蟲、水生蕨類、熱帶植物的根、海葵及許多其他寄主內。藍綠藻約1500餘種，有單細胞、群體的或絲狀的，他們的細胞皆比其他種類的原核細胞大。在某些海洋中，有時每公升海水可含高達一千萬個藍綠藻細胞，他為海洋提供了20％的初級產物。

　

藍 綠 藻 群

體制	代表屬名
單細胞的(unicellular)	藍綠藻(Gloeocapsa)、色球藻(Chroococcus)
群體的(colonial)	棋盤藻(Merismopedia)、微囊藻(Microcystis)
絲狀的(filamentous)	念珠藻（魚腥藻）(Anabaena)、顫藻(Oscillatoria)、林比式藻(Lyngbya)

　

在氮素含量低的環境中，有些藍綠藻會產生異形細胞(heterocyte)，他比一般營養細胞大，壁也較厚，且可以固氮。藍綠藻亦會產生厚壁孢子(akinetes)，他可抵抗乾燥和冰凍，因此可休眠。當環境變得適宜時，他可萌發產生新的個體。

藍綠藻以裂殖 (fission) 的方式生殖，也可進行斷裂生殖(framentation)、外孢子生殖 (exospore) ，或經異形細胞、厚壁孢子萌發而產生新個體。但藍綠藻沒有有性生殖。

藍綠藻沒有鞭毛，但可滑行 (如顫藻) ，這是由於細胞壁內的小纖維扭曲而造成的。有一種圓形的Synechococcus每秒可移動25μm，但此種運動的機制則未知。

　

b.綠氧菌

1976年，Ralph A.Lewin在墨西哥Buja California的潮間帶的噴出囗發現一單細胞、原核的生物。他在構造和化學成分上像藍綠藻，但似高等植物含有葉綠素a和b，而且也缺藻膽色素。Lewinr將此圓形單細胞的新生物命名，屬名為Prochloron。到了 1984 年，荷蘭的科學家在荷蘭Loosdrecht湖的洞穴裡發現了一絲狀的，且細胞構造和化學成分與Prochloron 相似的原生生物，將之命名，屬名為為Prochlorothrix，他也具有葉綠素a和b，且無藻膽色素。此外Prochloron和Prochlorothrix 的葉綠層 (thylakoids) 與綠藻及植物相似而成疊狀 (藍綠藻的葉綠層不成疊狀)。生物學家因此認為Prochloron和Prochlorothrix可能是綠色植物葉綠體的祖先，他與植物的葉綠體一樣具有相同的原核祖先。這兩種新的生物有時被歸在藍綠藻門 (Division Cyanobacteria)，有時則被獨立於綠氧菌門(Division Chloroxybacteria) (或稱原綠藻門(Prochlorophyta))，其分類特徵介於藍綠藻和綠藻之間。

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 ※ http://ice.bio.ncue.edu.tw/~90230010/analyze/cha6.htm