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2012-03-10 14:12:46| 人氣2,833| 回應0 | 上一篇 | 下一篇

內共生學說

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※資料來源:維基百科

內共生假説被琳·馬古利斯所普及。

在她1981年的《細胞進化中的共生》中,她認爲真核細胞起源於相互作用的個體組成的群落,也包括內共生的螺旋體形成了真核生物的鞭毛纖毛

後一種想法沒有被廣泛接受,因爲鞭毛缺乏DNA,在結構之外和原核生物也沒有明顯相似性。

根據Margulis和Sagan(1996),「生命並不是通過戰鬥,而是通過協作佔據整個全球的」,而達爾文關於進化由競爭驅動的想法是不完善的。然而也有人認爲內共生更像奴隸制而非互利共生



細胞核 VS 粒線體: 內共生學說

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 於 2010-06-02 上傳

Scholars: Kwang W. Jeon, Lynn Margulis.
Lynn Margulis from wiki:
琳·馬古利斯在芝加哥大學完成學士學業,並在1963年獲得加州大學柏克萊分校的Ph.D.學位。1966年,當馬古利斯在波士頓大學擔任教職員時,寫了一篇理論性的報告­,標題為《有絲分裂細胞的起源》(The Origin of Mitosing Eukaryotic Cells)。根據馬古利斯的回憶,這篇文章一共被15家科學期刊所回退。最後才由《理論生物學期刊》(The Journal of Theoretical Biology)接受。雖然早在19世紀中期就有一些科學家提出關於共生的構想,在20世紀初期也有如康斯坦丁·梅瑞茲科夫斯基(Konstantin Merezhkovsky)與伊凡·瓦林(Ivan Wallin)等提出類似理論。但是馬古利斯的理論,是第一個直接根據微生物學研究所作的推論。

由於當時的生物學主流並不接受共生思想,因此她的理論很快地遭受駁斥。在多年的批評聲浪中,馬古利斯逐漸因她對推行內共生學說的堅持不懈而著名。她在1970年的著作《真­核細胞的起源》(Origin of Eukaryotic Cells)當中,更進一步的描繪了有關於胞器起源的理論。到了1980年代,科學家們發現在粒線體及葉綠體兩種胞器內,藏有屬於它們自己DNA,且與藏於細胞核內的DN­A並不相同。此發現使內共生學說得到了支持。到了現在,主流生物學界已經普遍接受內共生學說。英國新達爾文主義生物學家理查德·道金斯曾經如此評論馬古利斯與她對內共生學­說的研究:

「 我非常欽佩琳·馬古利斯在內共生學說上所表現的十足勇氣與韌性,並帶領這個理論從異端走入正統。我認為關於真核生物和早期原核生物之間產生共生的構想,是20世紀演化生物­學上最偉大的成就之一,而我因此對她感到欽佩。 」


※資料來源:http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=6669


地球上生物的演化,從原核細胞(prokaryote)跳到真核細胞(eukaryote)的過程是很突然的。

原核細胞所有化學反應都混在細胞質(cytoplasma)裡進行,而真核細胞比原核細胞更大、更複雜,在細胞內發展出迂回曲折的內膜(endomembrane),包括圍繞著染色體(chromosome)的核膜(nuclear envelope),以及利用氧氣產生能量的粒線體(mitochondrion),開始發展「將不同反應放在不同胞內構造進行」 的能力。

有細胞核的真核細胞,繼續演化出更複雜的多細胞生物,形成現在地球上多采多姿的生物世界。真核細胞的出現可說是生物史上最戲劇性的一幕,到底事情是如何發生?

當今科學界普遍認同的說法是:真核細胞是由原本獨立的原核生物侵入其他微生物體內,消化細胞沒有用的部分,而它們產生的廢物則成為宿主細胞的食物,這種彼此分享的結果,最後變成永久緊密的關係,產生了真核細胞這種新的細胞形式。這種真核細胞的演化過程,被稱做「內共生理論(endosymbiotic theory)」。

自從顯微鏡發明後,好奇的科學家大開眼界,不斷探索微觀世界的奧妙,居然被科學家看出,真核細胞內有類似細菌的構造,也就是粒線體和葉綠體(chloroplast)。於是真核細胞起源於原核生物「內共生」的想法陸陸續續被提出。美國生物學家-馬古利斯(Lynn Margulis)則是將內共生假說發揚光大的功臣。

在真核細胞的眾多胞器中,粒線體(mitochondria)是最早透露本身起源線索的。粒線體幾乎存在每個真核細胞中,它仍保有許多類似細菌的特徵。例如:具有自己的基因裝置,包括自己的DNA、信使RNA(mRNA)、傳遞RNA(transfer RNA)及核糖體(ribosome);這些皆包裹於粒線體的薄膜內。如同細菌的DNA,粒線體DNA沒有核膜包裝,是環狀的,同時也沒有組織蛋白(histone);而這種組織蛋白,卻存在真核細胞的DNA結構中。


比較核糖體的同質性,會發現粒線體中的核糖體很類似細菌的核糖體,例如:它們都對鏈黴素等抗生素敏感,但卻不同於真核細胞中的核糖體。除此之外,粒線體還具有自我分裂的能力,而且還是和細菌相同的二分裂法(binary fission):先從中央凹陷、束緊、再一分為二。這些特徵都指向了「粒線體曾經是細菌,後來進駐另一種大型細菌與之共生」的想法。粒線體的祖先可能是一種好氧的(aerobic)掠食細菌,會侵入真核細胞的細菌祖先體內吸取養分,並在其中進行複製。在演化的長河中,這種掠食關係逐漸轉為互利共生的關係,共生建立起來後,細胞可以提供粒線體養料,粒線體提供細胞能量(ATP)。

共生原本不一定是絕對,但共生久了之後,這兩個細胞開始互相依賴,甚至共享部分的基因丟掉,最後變成難捨難分的絕對共生。

植物和許多原生生物細胞內的葉綠體,它的前身可能是藍綠菌(Cyanobacteria),被飢餓的真核細胞祖先吞食,最後變成細胞中行光合作用的場所。和粒線體一樣,葉綠體也保有許多屬於原核生物的特徵,DNA、核糖體構造以及複製方式,都像極了它的藍綠菌祖先。

真核細胞的祖先(原始的宿主)又是誰?原始地球的環境對現在的生物而言是很惡劣的,充滿輻射線、毒氣、高溫又缺氧,由此推測,真核細胞的祖先比較有可能是古細菌(Archaea)這種耐熱又耐酸的頑強微生物。

至於真核細胞其它的胞器,如高基氏體(Golgi bodies)、內質網(endoplasmic reticulum)以及鞭毛(flagella)等的來源,還有待科學家繼續努力解開疑團。


※資料來源:

http://www.dls.ym.edu.tw/lesson/prot.htm

我們認為原生生物是比較高等的植物、動物、真菌的祖先。

植物、動物、真菌都是多細胞,但原生生物多為單細胞,它們的遺傳行為有的像植物,也有的像動物或真菌。動植物和真菌都有粒線體,但不是每種原生生物都粒線體或葉綠體等胞器有,這些胞器似乎是在演化成較高等的真核生物的過程中,在不同時期有不同的細菌包進細胞裡。

簡而言之,cyanobacteria包入細胞中,變成葉綠體proteobacteria包入變成動植物和真菌的粒線體。這種原核和真核生物之間遺傳物質的交換實際上的情形非常複雜,在各個階段有很多不同基因在交換。這是從現代基因體序列的研究才看得出來,由現在很多演化學家畫出來的演化樹實際上已經不像喬木,比較像灌木叢。(下圖)


 目前這種胞器形成的模型稱為「內共生」(endosymbiosis)。一般所謂共生分為寄生(parasitism),單方利益共生(commensalism), 還有互利共生(mutualism)三種。內共生大約發生在15億年到7億年前。以粒線體為例,一開始是一個大的真核細胞吃掉一個小的原核細胞,小細胞的細胞膜在大細胞中形成雙層膜(左圖)。共生建立起來後,宿主可以提供粒線體養料,粒線體提供宿主能量(ATP)。共生原本不一定是絕對,但共生久了之後,這兩個細胞開始互相依賴,把自己不必要的基因丟掉,最後變成難捨難分的絕對共生。有人稱這種內共生的現象是數百萬年的消化不良。 

有趣的是,有一種阿米巴原蟲(右圖)缺乏粒線體,不過它體內有超過三種內共生的細菌,具有類似粒線體的功效。如果用抗生素把它體內的細菌殺死,這種阿米巴就不能生存,這似乎代表還未全部完成的內共生演化。



台長: Angie
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